紅棕象甲[Rhynchophorus ferrugineus(Olivier)]又名銹色棕櫚象甲、亞洲棕櫚象甲、印度紅棕象甲,為鞘翅目象蟲科隱頦象亞科棕櫚象屬。
紅棕象甲在我國主要分布于海南、廣西、廣東、福建、云南、浙江、西藏、上海、江西、臺灣和香港,國外主要分布于印度、伊拉克、沙特、阿聯(lián)酋、阿曼、伊朗、埃及、西班牙、巴基斯坦、巴林、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、泰國、緬甸、越南、柬埔寨、斯里蘭卡、所羅門群島、新喀里多尼亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、日本、約旦、科威特、文萊、卡塔爾、老撾、孟加拉國等國家。
我國已記載紅棕象甲的寄主植物有26種,包括椰子、油棕、檳榔、桄榔、糖棕、馬尼拉椰子、魚尾葵、貝葉棕、越南蒲葵、中國蒲葵、大葉蒲葵、西谷椰子、加納利海棗、美麗針葵、刺葵、銀海棗、散尾葵、大王棕、棕櫚、華盛頓棕、臺灣海棗、假檳榔、酒瓶椰子、三角椰子、霸王櫚,以及禾本科的甘蔗。
紅棕象甲幼蟲和成蟲都能為害,尤以幼蟲所造成的損失較大。幼蟲鉆蛀樹干取食莖干疏導(dǎo)組織,導(dǎo)致樹干成空殼,風(fēng)吹易折斷。為害心葉和生長點(diǎn)時(shí),可使植株死亡。為害幼齡椰樹時(shí),通常從樹冠、受傷部位或裂縫侵入樹體,也可從根部侵入,受害部位能看到侵入孔洞或黑色黏稠液體滲出。而從樹冠部位為害時(shí),早期不易發(fā)現(xiàn),但生長點(diǎn)已被蛀食,嚴(yán)重者被蛀空,心葉部位易折斷。為害初期,為害狀不明顯,使用聲音探測儀監(jiān)測能聽到害蟲在樹干內(nèi)活動的聲音。為害后期,心葉干枯,葉片基部枯死,葉柄處能看到侵入的孔洞,蛀孔口處有樹干纖維碎屑或黏液。為害嚴(yán)重的植株明顯可以聞到酒精發(fā)酵的氣味,此時(shí)植株已難以挽救。椰子等棕櫚成林時(shí)間較長,一旦死亡,損失慘重。
紅棕象甲近年來在我國南方迅速蔓延,是我國嚴(yán)重為害棕櫚植物的高危性檢疫害蟲,具有嚴(yán)重的潛在經(jīng)濟(jì)危害性。據(jù)資料記載,每年我國口岸檢疫部門都多次截獲到紅棕象甲。紅棕象甲是典型的南方害蟲,20世紀(jì)90年代后,在我國才開始受到重視。隨著棕櫚植物的引種及貿(mào)易活動的展開,紅棕象甲在我國的為害范圍逐漸擴(kuò)大。2002年和2003年相繼在廣西和貴州引進(jìn)的加拿利海棗樹上發(fā)現(xiàn)紅棕象甲為害。2005年在上海松江和江蘇柳州再次發(fā)現(xiàn)紅棕象甲為害,廣州部分棕櫚苗圃受害率幾乎達(dá)100%。2007年首次侵 入浙江,在麗水造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失;2008年杭州、溫州發(fā)現(xiàn)21棵加拿利海棗被毀滅性棕櫚科植物害蟲紅棕象甲為害致死,同年在福建寧德、廈門首次發(fā)現(xiàn)紅棕象甲為害。
二、形態(tài)特征
成蟲:體長為19?34mm,寬為8?15mm,胸厚為5?10mm,喙長為6?13mm。身體紅褐色,光亮或暗。體壁堅(jiān)硬。喙和頭部的長度約為體長的1/3??谄骶捉朗?,著生于喙前端。前胸前緣小,向后逐漸擴(kuò)大,略呈橢圓形,前胸背板具兩排黑斑,前排2?7個(gè),中間1個(gè)較大,兩側(cè)較小,后排3個(gè)均較大,或無斑點(diǎn)。鞘翅短,邊緣(尤其側(cè)緣和基緣)和接縫黑色,有時(shí)鞘翅全部暗黑褐色。身體腹面黑紅相間,腹部末端外露;各足腿節(jié)末端和脛節(jié)末端黑色,各足跗節(jié)黑褐色。觸角柄節(jié)和索節(jié)黑褐色,棒節(jié)紅褐色。 成蟲頭部的延伸部分為喙,喙圓柱形,喙近基部中央向端部具1條中縱脊;雄蟲喙的表面較為粗糙,縱脊兩側(cè)各有1列瘤,喙的背面近端部起1/2長外覆有1叢短的褐色毛;雌蟲喙的表面光滑無毛,且較細(xì)并彎曲。錘狀觸角,生于喙近基兩側(cè)。柄節(jié)棒狀,直且較長;索節(jié)共6節(jié),長為柄節(jié)的70%?80%,第一節(jié)倒梨狀,長約為寬的1.5倍,第二節(jié)倒卵狀,長約為寬的1.1倍,第三、四、五節(jié)近等長,扁球狀,第六節(jié)甚寬短,長為寬的50%?60%;棒節(jié)為斧狀,長為寬的60%?80%,基半部光滑,端半部密布綿毛。 成蟲前足基節(jié)間距狹,中足基節(jié)間距寬,后足基節(jié)間距甚寬;各足腿節(jié)短棒狀,側(cè)扁,光滑,刻點(diǎn)細(xì)小,腹面密布橙黃色鬃毛;各足脛節(jié)近直,側(cè)扁,光滑,刻點(diǎn)細(xì)小,腹面內(nèi)外兩側(cè)均具1列橙黃色鬃毛,內(nèi)側(cè)1列尤長,脛節(jié)端鉤發(fā)達(dá),基部下緣兩側(cè)各具1簇長剛毛,前足脛節(jié)端部外緣具2枚齒,中、后足脛節(jié)端部外緣不具齒。雌蟲各足(尤其是前足)腿節(jié)和脛節(jié)腹面鬃毛比雄蟲短而稀疏。一般鞘翅目昆蟲的雄性外生殖器,只有陽莖和陽莖基,陽莖套在環(huán)狀的陽莖基內(nèi),兩者以膜質(zhì)相連。紅棕象甲的雄性外生殖器的基本結(jié)構(gòu)與此相似,符合象甲科昆蟲外生殖器的具環(huán)式構(gòu)造。由陽莖基、陽莖組成外生殖器。陽莖基V形,套住陽莖,由節(jié)間膜相連。陽莖基頂部在中央凹入,靠前緣兩側(cè)具剛毛,靠后緣兩側(cè)中央骨化程度較低,略透明。陽莖有兩根細(xì)長的陽莖內(nèi)骨。中莖勺狀,弧形彎曲,基部略透明,端部鴨舌狀。一般鞘翅目昆蟲的雌性外生殖器沒有由附肢特化的產(chǎn)卵瓣,只是由于腹末端幾節(jié)變細(xì),平時(shí)套在體內(nèi),產(chǎn)卵時(shí)伸出,稱為偽產(chǎn)卵器。所以,紅棕象甲的雌性外生殖器結(jié)構(gòu)比較簡單,由產(chǎn)卵器鞘、產(chǎn)卵器組成。產(chǎn)卵器鞘整體錐形,端部靠前兩側(cè)具剛毛,靠后緣兩側(cè)中央骨化程度較低,略透明。產(chǎn)卵器為一外壁骨化的產(chǎn)卵管,端部有刺突。產(chǎn)卵器和產(chǎn)卵器鞘由膜連接起來。雄蟲內(nèi)生殖器官由睪丸、輸精管、貯精囊、射精管、附腺等部分組成。每側(cè)的睪丸由兩個(gè)獨(dú)立的睪丸管組成,睪丸管圓形,乳白色,中央凹陷,睪丸管之間有輸出管相連,進(jìn)而匯入下方共同的輸精管。輸精管中后部在成蟲發(fā)育成熟后,膨大而呈乳白色,為貯精囊。附腺每側(cè)各1條,細(xì)長而彎曲,與輸精管一同匯入射精管。射精管略粗于輸精管。雌蟲內(nèi)生殖器官由卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊、受精囊腺等部分組成。每側(cè)的卵巢由兩條卵巢管構(gòu)成,每條卵巢管下端卵粒大而飽滿,向上逐漸減小。卵巢管基部以卵巢管萼與側(cè)輸卵管相連,卵巢管萼乳白色,膨大。卵巢管萼下方是側(cè)輸卵管,兩條側(cè)輸卵管匯入中輸卵管,向下連接生殖腔。中輸卵管背面是受精囊,連接著受精囊腺。
卵:乳白色,具光澤,長卵圓形,光滑無刻點(diǎn),兩端略窄。卵期3?4d。剛產(chǎn)的卵晶瑩剔透,第二天沒什么變化,第三天略膨大,兩端略透明,后又逐漸縮小至原先水平,孵化前卵前端有1暗紅色斑,平均大小為2.36mm×0.93mm。
幼蟲:體表柔軟,皺褶,無足,氣門橢圓形,8對。頭部發(fā)達(dá),突岀,具剛毛。腹部末端扁平,略凹陷,周緣具剛毛。初齡幼蟲體乳白色,比卵略細(xì)長。老齡幼蟲體黃白至黃褐色,略透明,可見體內(nèi)1條黑色線位于背中線位置。頭部堅(jiān)硬,蛻裂線Y形,兩邊分別具黃色斜紋。體大于頭部,紡錘形,可長達(dá)50mm。
蛹、繭:蛹為離蛹,長為20?38mm,寬為9?16mm,長橢圓形,初為乳白色,后呈褐色。前胸背板中央具1條乳白色縱線,周緣具小刻點(diǎn),粗糙。喙長達(dá)前足脛節(jié),觸角長達(dá)前足腿節(jié),翅長達(dá)后足脛節(jié)。觸角及復(fù)眼突岀,小盾片明顯。蛹外被1束寄主植物纖維構(gòu)成的長橢圓形繭。

紅棕象甲的交配行為整日可見,但在暗光周期開始0.5h左右會有一個(gè)明顯的高峰期。交配前,一般可見雄蟲比較活躍,主動尋找雌蟲。雄蟲一般趁雌蟲取食或停留時(shí)爬上雌蟲背面,通過前足抱住雌蟲的后胸,并用前足的跗節(jié)緊緊抓住前胸背板兩側(cè)或背板與鞘翅的連接處。雌蟲受到刺激后背負(fù)著雄蟲爬行,而雄蟲則緊緊抱住雌蟲防止逃逸。待雌蟲安靜后,雄蟲慢慢調(diào)整自身的位置,伸出紅棕色陽莖,但最初只是末端抵住雌蟲腹部末端,并不進(jìn)入雌蟲的交配囊,此過程持續(xù)1?2s后,雄蟲將陽莖完全進(jìn)入雌蟲的交配囊進(jìn)行交配。此外,紅棕象甲交配姿勢除背負(fù)式外,少數(shù)可以相互擁抱交配,并可見雄蟲伸出的交配器,但由于雌蟲的反抗和不停扭動蟲體,這種交配姿勢往往極少能夠成功。在無外界環(huán)境干擾時(shí),尤其是其他成蟲干擾時(shí),紅棕象甲單次交配時(shí)間均可達(dá)1min。紅棕象甲蟲體的大小并不影響其交配,且蟲體的大小與其單次持續(xù)交配時(shí)間無顯著相關(guān)性。產(chǎn)卵前,雌蟲先尋找合適的產(chǎn)卵地點(diǎn)。首先不停地在寄主植物上四處爬動,在找到大概的合適位置時(shí)停留,然后通過口喙和觸角來觸探表面。確定合適位置后,即用口喙將植物表面刺穿形成小孔,最后調(diào)轉(zhuǎn)身體將產(chǎn)卵器插入小孔中產(chǎn)卵。有時(shí)產(chǎn)卵后雌蟲會用口喙將卵推入植物組織更深處。一段時(shí)間后,植物組織會分泌汁液,凝固后將卵覆蓋或粘在植物組織上。但觀察中也發(fā)現(xiàn),如果所提供的棕櫚植株組織比較幼嫩,紅棕象甲不借助喙也可以直接將卵產(chǎn)入其中。紅棕象甲的卵為單產(chǎn),1處1粒。雌蟲每刺穿1個(gè)小孔需1?3min,每產(chǎn)1粒卵需2?4min,雌蟲平均每日產(chǎn)卵1?2粒,多則3?5粒。
在既定的實(shí)驗(yàn)條件下,卵產(chǎn)后3?5d便開始孵化。幼蟲孵出后便開始取食并鉆蛀。幼蟲首先用上顎一點(diǎn)點(diǎn)將植物組織撕碎,靠身體的蠕動向前鉆蛀和排除植物屑末。幼蟲的鉆蛀并無規(guī)律,一個(gè)鉆蛀孔可存在多頭幼蟲。在幼蟲密度過高時(shí),幼蟲會搶奪一個(gè)鉆蛀孔,或尾隨先前鉆蛀的幼蟲繼續(xù)鉆蛀。爭奪鉆蛀孔往往會發(fā)生兩種情況:一是當(dāng)幼蟲鉆蛀時(shí)身體只鉆入一半時(shí),尾隨其后的幼蟲通過上顎不停鉗夾前幼蟲的尾部,而被鉗夾的幼蟲會通過不停擺動尾部來擺脫幼蟲的攻擊,經(jīng)過激烈爭斗后,勝者會贏得鉆蛀孔,而敗者會離開重新鉆蛀;二是當(dāng)幼蟲整個(gè)蟲體剛進(jìn)入鉆蛀孔時(shí),也會有其他幼蟲來爭奪鉆蛀孔,由于鉆蛀較深,往往爭奪不成功。在幼蟲鉆蛀過程中,會伴隨一系列的蛻皮行為。幼蟲蛻皮時(shí),首先舊頭殼破裂,頭部末端兩側(cè)有2根乳白色的帶狀物連接舊表皮。在整個(gè)蛻皮的過程中,幼蟲通過蟲體向前蠕動以及白色帶狀物施加給舊表皮的阻力完成蛻皮。并且白色帶狀物會隨著蟲體向前的蠕動而漸漸向后縊縮,蛻皮完成后會留在舊表皮中。
幼蟲在完成最后一次蛻皮后,便開始采集纖維做繭化蛹。末齡幼蟲首先通過上顎將纖維撕下,然后通過一層層纏繞將整個(gè)蟲體包裹起來。在整個(gè)繭的過程中存在3種蟲態(tài),即預(yù)蛹(包含末齡幼蟲)、蛹、成蟲。雖然在整個(gè)過程中繭并沒有明顯的行為,但通過搖動或震動繭后紅棕象甲在其中表現(xiàn)的行為,并結(jié)合繭的顏色和質(zhì)地可準(zhǔn)確判斷繭中存在的3種蟲態(tài)。將搖動的繭平放在手掌后,明顯感覺到繭殼中的蟲體某個(gè)部位(尾部)在進(jìn)行有節(jié)律的擺動,可以判斷繭殼中的蟲態(tài)為蛹;同樣的方法,發(fā)現(xiàn)繭殼搖動后里面的蟲態(tài)并沒有發(fā)生任何變化或動作,可以判斷繭殼中存在的蟲態(tài)為預(yù)蛹或成蟲。但在整個(gè)繭的過程中,不同蟲態(tài)下繭殼的顏色和質(zhì)地也不同,預(yù)蛹存在時(shí)繭殼顏色較淺且質(zhì)地松軟,而蛹和成蟲存在時(shí)繭殼顏色較深且質(zhì)地堅(jiān)硬。研究中還發(fā)現(xiàn),搖動預(yù)蛹繭殼時(shí),可能會發(fā)現(xiàn)繭殼中的蟲體向前蠕動,這是由于繭剛建成,末齡幼蟲受到震動本能的反應(yīng)造成的。
紅棕象甲的自然生活史已被許多國家描述,主要包括印度、印度尼西亞、緬甸、菲律賓、伊朗、西班牙、埃及等國家。紅棕象甲完整的生活周期在各個(gè)國家的報(bào)道均不一致,菲律賓報(bào)道該蟲完成一個(gè)生活周期僅需45d,而在西班牙需要139d。紅棕象甲的潛在生殖率很高,造成了其世代重疊的現(xiàn)象。據(jù)Nirula的估測,一頭紅棕象甲雌成蟲將在14個(gè)月里、4個(gè)世代內(nèi)產(chǎn)生超過500萬頭幼蟲。Rahalkar等(1972)和Abe等(2009)報(bào)道紅棕象甲在印度和日本1年可以發(fā)生3?4代,Salama等(2002)估測在埃及1年可以發(fā)生21代之多。而在中國,據(jù)報(bào)道該蟲1年可以發(fā)生1?3代。
在相同的蟲態(tài)下,20?36℃下紅棕象甲發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短。在20℃下紅棕象甲完成一個(gè)世代平均需要423.03d,但在36℃下平均僅需要80.14d。且在所有的溫度下,不同溫度所對應(yīng)的相同蟲態(tài)除在28℃和32℃中二齡和三齡幼蟲的發(fā)育無顯著性差異外,其他均呈顯著差異。不同溫度下甘蔗飼養(yǎng)的紅棕象甲每個(gè)發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度不同。在各個(gè)蟲態(tài)中,蛹和四至十齡幼蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低,分別為16.48℃和16.62℃。而整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為17.41℃和 1590.72℃。溫度同樣影響世代的存活率,低溫導(dǎo)致了較低的存活率。在不同的溫度下,各個(gè)蟲態(tài)的死亡率在28℃下最低。20?36℃時(shí),除36℃下卵的存活率較低以外,在其他溫度下均有較高的存活率。
四、發(fā)生規(guī)律
紅棕象甲的活動具有季節(jié)性。據(jù)Vidyasagar等(2002)報(bào)道,紅棕象甲在沙特阿拉伯的活動高峰期 為4?5月,10?11月為1個(gè)較小的高峰期。在埃及、以色列的活動高峰期為4?6月。在印度一年有兩個(gè)高峰期,其中10?11月為最大高峰期,6?7月為小的高峰期。覃偉權(quán)、黃山春等研究發(fā)現(xiàn),該蟲在海南文昌一年有4個(gè)高峰期,第一個(gè)高峰期為4月底至5月初,第二個(gè)高峰期為7月中旬至7月底,第三個(gè)高峰期為10月中旬至10月底,第四個(gè)高峰期為11月底至12月初,其中,第二次高峰期為最大。紅棕象甲在各國的活動高峰期不同,可能是由于各國的農(nóng)業(yè)氣候條件不同造成的。
環(huán)境對紅棕象甲的影響最為明顯,主要表現(xiàn)在季節(jié)性的活動高峰期和低谷、溫度對其發(fā)育的影響及濕度對其存活的影響。
由于各國的農(nóng)業(yè)氣候環(huán)境不同,在不同月份通過聚集信息素或者具有活性物質(zhì)的引誘物對紅棕象甲進(jìn)行誘捕,發(fā)現(xiàn)每個(gè)月誘捕的數(shù)量差異較大。表現(xiàn)為成蟲活動高峰期一般岀現(xiàn)在高溫月份來臨前、高溫月份、高溫月份末。
溫度對紅棕象甲的影響較明顯,主要表現(xiàn)在發(fā)育進(jìn)度以及適生范圍。Salama和Hamdy(2001)研究了21.2℃和29.5℃下卵和幼蟲的發(fā)育狀況。發(fā)現(xiàn)卵在21.2℃下發(fā)育歷期為4.9d,而在29.5℃下需要3.6d;幼蟲在21.2℃和29.5℃下發(fā)育歷期分別為90.4d和21.5d。且報(bào)道紅棕象甲卵和幼蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為-1.78℃和18.6℃,并在低于此溫度下觀察到了幼蟲的冬眠現(xiàn)象。隨后,Salama等(2002)報(bào)道了其成蟲的最低發(fā)育閾值和最高發(fā)育閾值,為-2.3℃和45℃。黃山春等(2008)通過聚集信息素誘集紅棕象甲發(fā)現(xiàn),低溫天氣誘捕的蟲數(shù)較高溫天氣少。
濕度對紅棕象甲存活的影響也比較明顯。黃山春等(2008)通過聚集信息素對紅棕象甲的誘集,發(fā)現(xiàn)雨天誘集的蟲口數(shù)量明顯少于非雨天所誘集的。Aldryhim和Al-Bukiri (2003)通過在林間采用滴灌和漫灌兩種方式研究了紅棕象甲分布情況,發(fā)現(xiàn)在漫灌試驗(yàn)處理小區(qū)受害寄主明顯多于滴灌方式處理小區(qū),并提出了土壤濕度是紅棕象甲侵染蔓延的一個(gè)重要因素。隨后,Aldryhim和Khalil(2003)在干燥的泥炭沼、潮濕的泥炭沼及水中對紅棕象甲成蟲進(jìn)行了存活實(shí)驗(yàn)。發(fā)現(xiàn)在干燥的泥炭沼環(huán)境下,成蟲僅能存活 2.5d,而在潮濕的泥炭沼和水中分別能存活39.5d和23.5d。Al-Ayedh和Rasool(2009)將γ射線輻射后的雄成蟲與雌成蟲放置在相對濕度為25%、50%、90%的環(huán)境條件下,發(fā)現(xiàn)相對濕度50%和90%條件下的單雌每天產(chǎn)卵量和孵化率均顯著高于相對濕度為25%條件下所獲得的參數(shù)。
五、防治技術(shù)
(一)植物檢疫
加強(qiáng)檢疫,切斷傳播蟲源。一旦發(fā)現(xiàn)有紅棕象甲為害的植株,應(yīng)立即就地銷毀。同時(shí)積極開展疫情普查,杜絕害蟲引進(jìn)。
(二)農(nóng)業(yè)防治
及時(shí)清理棕櫚苗圃里的垃圾及枯枝敗葉,減少園內(nèi)蟲源。受害植株應(yīng)及時(shí)救治,受害后無法救治的或已經(jīng)死亡的植株,應(yīng)及時(shí)清除、銷毀,徹底消滅幼莖組織內(nèi)各蟲期的害蟲。針對成蟲喜歡在植株上的孔穴或傷口產(chǎn)卵的習(xí)性,盡可能減少人為制造的傷口或孔穴,如發(fā)現(xiàn)應(yīng)用瀝青涂封或用泥漿涂抹,防止成蟲產(chǎn)卵。
(三)早期聲音探測技術(shù)
紅棕象甲生活隱蔽,早期為害難以發(fā)現(xiàn),后期發(fā)現(xiàn)多數(shù)植株損傷較大或已死亡,運(yùn)用聲音探測可幫助我們提早發(fā)現(xiàn)受害植株,為保護(hù)受害植株?duì)幦£P(guān)鍵防治時(shí)間。目前國內(nèi)主要運(yùn)用AED-2000L便攜式聲音探測儀對紅棕象甲幼蟲在蛀道中取食和鉆蛀的頻率采集和分析,從中找出其取食和鉆蛀規(guī)律,可以用來監(jiān)測紅棕象甲的早期為害,以做到早期預(yù)防。
(四)生物防治
在紅棕象甲發(fā)生區(qū)每667m2懸掛紅棕象甲誘捕器1?2個(gè),每個(gè)誘捕器內(nèi)懸掛聚集信息素1個(gè),同時(shí)添加乙酸乙酯10mL作為協(xié)同增效劑,防治效果最佳(中華人民共和國農(nóng)業(yè)部,2012)。
(五)化學(xué)防治
主要使用注射藥液進(jìn)行防治。防治幼蟲時(shí)可向葉柄基部和樹干內(nèi)注射的藥劑有80%敵敵畏乳油1000倍液、30%三唑磷乳油500倍液、4.5%高效氯氰菊酯微乳劑500倍液、3%啶蟲脒微乳劑1000倍液、40%毒死蜱乳油1500倍液或1.8%阿維菌素乳油1500倍液,也可用棉花蘸敵敵畏原藥塞入蟲孔,并用塑料膜密封熏蒸1周,連續(xù)3?5次即有效。